АНАЭРОБНЫЙ ИЛ

Биоценоз микроорганизмов, осуществляющих метановое брожение концентрированных субстратов. В соответствии со схемой Баркера в бионаселении анаэробного ила традиционно выделяют две группы бактерий: кислотообразующие и метаногенные. Первая, достаточно разнообразная по составу, получила название по конечному продукту метаболизма (обмена веществ) этих бактерий — жирным кислотам. Название второй объясняется их способностью продуцировать метан. Кислотообразующие бактерии представлены облигатными и факультативными анаэробами. Преобладание тех или иных видов бактерий определяется характером субстрата, подвергающегося брожению, и составом микрофлоры, уже присутствующей в нем. Сложный химический состав осадков сточных вод обусловливает развитие в бродящей массе различных физиологических групп бактерий, способных в процессе своей жизнедеятельности использовать все компоненты осадков. Особое значение в процессах брожения принадлежит клостридиям. Клостридии, обладающие сахаролитической активностью, сбраживают вещества углеводной природы. При этом одни из них окисляют только целлюлозу, другие используют пектиновые вещества, третьи — крахмал. Белки и продукты их гидролиза служат субстратом для клостридии, имеющих активные протеолитические ферменты. Некоторые виды клостридии способны разлагать сложные гетероциклические соединения, например пурины и пиримидины. Характер конечных продуктов метаболизма клостридии определяет тип брожения. Ведущая роль в разложении исходного субстрата принадлежит облигатным анаэробам. Их общее число в анаэробном иле на 1—3 порядка превышает суммарную численность факультативных анаэробов и аэробов. Аэробные бактерии так же, как простейшие, попадают в метантенк с активным илом, но существенного значения для процесса брожения не имеют. Наряду с бактериями в анаэробном иле обнаруживаются мицелиальные и дрожжевые грибы, принимающие участие в разложении органических субстратов, но количество их по сравнению с бактериями невелико. Большое видовое разнообразие бактерий, объединенных в группу кислотообразующих, обеспечивает устойчивость этого сообщества в широком диапазоне значений рН и окислительно-восстановительного потенциала, а также его способность трансформировать сложный комплекс соединений разных классов, входящих в состав осадков сточных вод. Бактерии этой группы широко представлены в осадках, время генерации для некоторых видов составляет 20-30 мин, для других измеряется часами. Всеметаногенные бактерии — облигатные анаэробы, очень чувствительные к окислительно-восстановительным условиям и реакции среды. Оптимальное значение рН для них ограничено узким интервалом 6,8—7,5, а оптимум окислительно-восстановительного потенциала составляет от —510 до —590 мВ. Метаногенные бактерии чувствительны к любым окислителям, даже в присутствии нитратов и сульфатов синтез метана задерживается. Почти все истинные метаногенные бактерии принадлежат к мезофилам. Для большинства их оптимальная температуpa составляет 35—40 С, хотя есть виды и с более низким температурным оптимумом роста (20—25 С). К числу термофилов относится Methanobacterium termoautotropicum. Однако считают, что возбудителями метанового брожения осадков сточных вод и в мезофильных, и в термофильных условиях являются одни и те же микроорганизмы, различающиеся температурным интервалом жизнедеятельности.
Источником азота для метанообразующих бактерий служат аммонийные соединения, хотя отдельные виды способны использовать некоторые аминокислоты. К числу наиболее характерных особенностей метаногенных бактерий относится специфичность отдельных видов по отношению к донору водорода, используемому в реакциях катаболизма. Большинство этих бактерий способно потреблять молекулярный водород, осуществляя энергетический метаболизм хемолитотрофного типа. Однако для многих видов донором водорода могут быть органические вещества. В энергетических реакциях метанообразующие бактерии используют только относительно простые соединения: низшие жирные кислоты и соответствующие спирты. Избыточный активный ил, по-видимому, не содержит метаногенных бактерий, количество их в осадке из первичных отстойников также незначительно (50—500 клеток в 1 мл). Это примерно на 6—7 порядков ниже численности кислотообразующих бактерий.
Между кислотообразующими и метаногенными бактериями в процессе брожения устанавливается экологическое равновесие, которое предполагает поддержание на определенном уровне численности бактерий обеих групп. В 1 мл бродящего осадка насчитывается 10—10 метаногенных бактерий и такое же количество облигатно анаэробных кислотообразующих бактерий. Т.к. в кислой стадии брожения наряду с облигатными принимают участие факультативные анаэробы, общая численность микроорганизмов первой стадии оказывается выше численности метаногенных бактерий. Последние растут и размножаются значительно медленнее кислотообразующих бактерий, поэтому устойчивый процесс брожения наблюдается только при обеспечении необходимых условий для интенсивного развития метаногенных бактерий. Взаимосвязь между этими группами бактерий не ограничена метабиотическими взаимоотношениями, но приобретает более сложный ассоциативный характер благодаря взаимному влиянию через продукты обмена, например витамины группы В.